Plantaardige asperges

Asparagales, asperges en orchidee orde van bloeiende planten, met 14 families, genera 1122, en meer dan 36.200 soorten.

Asperges bevatten veel tuinplanten en verschillende soorten bollen en snijbloemen die commercieel belangrijk zijn. De meest opvallende planten in gematigde tuinen zijn de voorjaarsbloeiende krokus en hyacint (Hyacinthus) en duizenden verschillende cultivars van de zomerbloeiende daglelie (Hemerocallis), die eetbare toppen heeft die in veel Oost-Aziatische recepten worden gebruikt. Ook belangrijk zijn Amaryllis, Hippeastrum en Narcissus. Aloë, een tropische Afrikaanse geslachten met langwerpige, sappige (vlezige) bladeren, is een geliefde kamerplant en wordt medicinaal gebruikt. Andere planten met eetbare delen zijn ui (Allium cepa), knoflook (A. sativum) en hun familieleden de prei (A. porrum) en sjalot (A. cepa, variëteit aggregatum). Asperges (Asparagus officinalis) worden gewaardeerd als groente. De smaakgevende vanille is een extract van de vrucht van de vanille-orchidee (hoewel de meeste vanille-smaak nu synthetisch wordt geproduceerd). Saffraan is een specerij die is verkregen uit de stempels van Crocus sativus.

Agave omvat enkele van de grootste leden van asperges; de bloemstengel van de eeuwplant (A. americana) kan 6 meter hoog worden. Deze langzaam groeiende planten bloeien eenmaal en gaan dood. Verschillende soorten Agave, met name A. sisalana, worden gekweekt voor henequen en sisalvezels afkomstig van hun bladeren. De omvangrijke asperge-achtige bloeiwijzen (bloemtrossen) van plantage-gekweekte planten in Mexico leveren een rijk sap op dat wordt gefermenteerd om pulque, mescal (mezcal) en tequila te produceren.

Veel yucca's zijn kleine planten, maar de Joshua-boom (Yucca brevifolia) bereikt in Californië meestal een hoogte van meer dan 10 meter (bijna 33 voet). Verschillende andere geslachten van deze familie zijn boomachtig. Yucca's bevatten saponinen, verbindingen die schuimen wanneer ze worden gemengd met water; ze zijn een van de oorspronkelijke bronnen van natuurlijke wasmiddelen.

Organisatie en taxonomie

Weinig groepen angiospermen bevinden zich in zo'n taxonomische fermentatie als asperges. Vanaf de jaren tachtig werden door de Zweedse botanicus Rolf Dahlgren en zijn collega's belangrijke herschikkingen aangebracht in de geslachten en families die voorheen werden erkend in de subklasse Liliidae in het botanische classificatiesysteem Cronquist. Onder de reorganisatie zijn families zoals Philydraceae, Pontederiaceae, Haemodoraceae en Velloziaceae uitgesloten en de resterende taxa zijn herverdeeld in drie substantieel verschillende ordes: Dioscoreales (de yam-order), Liliales (de lily-order) en Asparagales.

Onder het botanische classificatiesysteem Angiosperm Phylogeny Group IV (APG IV) bestaat Asparagales uit twee grote groepen families. Deze zijn voornamelijk gebaseerd op moleculair bewijs maar ook op patronen van pollenontwikkeling. De "kernasperges" zijn een natuurlijke groep die uit twee families bestaat: aspergefamilie (de aspergefamilie, met 2525 soorten in 153 geslachten) en Amaryllidaceae (de narcisfamilie, met ten minste 1605 soorten in 73 geslachten). Tot de "lagere asperges" behoren Orchidaceae (de orchideeënfamilie, met meer dan 26.000 soorten in bijna 880 geslachten), Asteliaceae (de zilverspeerfamilie, met 31 soorten in 3 geslachten), Hypoxidaceae (de sterleliefamilie, met 100–220 soorten) in 7-9 geslachten), Iridaceae (de irisfamilie, met meer dan 2120 soorten in ongeveer 66 geslachten), Asphodelaceae (de aloëfamilie, met 785-940 soorten in 19 geslachten) en een aantal kleine families (bijv. Blandfordiaceae Lanariaceae, Boryaceae, Ixioliriaceae, Tecophilaeaceae, Doryanthaceae en Xeronemataceae).

Veel families in Asparagales worden grotendeels bepaald door DNA-karakters, en unieke morfologische karakters zijn niet duidelijk binnen families. Om deze reden is het vaak moeilijk om de familie waarin een geslacht moet worden geplaatst te identificeren zonder laboratoriumanalyse. Echter, naarmate moleculair bewijs zich opstapelt om families en relaties binnen Asparagales te onderscheiden, worden aanvullende en nieuwe morfologische kenmerken geïdentificeerd om deze taxa te herkennen.

Bestel groeikarakteristieken

Leden van asperges zijn meestal overblijvende kruiden met vlezige tot vezelige stengels die voortkomen uit een van de verschillende soorten ondergrondse opslag of overblijvende organen. Sommige soorten van de overwegend Afrikaanse geslachten Dracaena (familie Asparagaceae) en asperges kunnen als wijnstokken worden beschouwd, omdat ze door het bos of de bushtop klauteren, maar geen van beide heeft klimmende achtige aanpassingen om te klimmen. Eenjarige planten zijn bijzonder zeldzaam. Een paar soorten Sisyrinchium (familie Iridaceae) zijn echter echte eenjarigen met vlezige of vezelige wortels, en sommige zijn in veel delen van de wereld onkruid geworden.

Boomachtige of struikachtige asperges zijn ongebruikelijk, maar zijn bijvoorbeeld bekend bij sommige soorten Dracaena, Xanthorrhoea en Aloë (de laatste twee van de familie Asphodelaceae). De stengels vormen vrij dikke stammen die zijn samengesteld uit vezelig in plaats van houtachtig weefsel, een onderscheid dat ze duidelijk onderscheidt van echte (tweezaadlobbige) bomen. In Amerika, binnen de onderfamilie Asparagaceae Agavoideae, hebben sommige soorten Yucca, Agave, Furcraea en Nolina een vergelijkbare boomgewoonte.

Bij asperges in de boom kan een bepaalde stamomtrek het gevolg zijn van secundaire verdikking van een laterale cambiumlaag (gebied van secundaire groei). Hoewel de meerderheid van de eenzaadlobbigen geen laterale meristemen (en dus secundaire vaatweefsels) vormen, ondergaan ze diffuse secundaire groei door de voortdurende deling en vergroting van de gemalen parenchymcellen. Een aantal Asparagales-soorten ondergaan echter echte secundaire groei die een secundair meristeem omvat, de laterale cambiumlaag die zich onder het secundaire verdikkende meristeem vormt en zich uitstrekt tot de basis van de plant (dwz het ontwikkelt zich in het primaire plantenlichaam dat al heeft de verlenging voltooid). In tegenstelling tot de vasculaire cambiums in de tweezaadlobbigen, waarin het secundaire xyleem zich intern ontwikkelt en het secundaire floëem zich extern ontwikkelt, verdeelt het cambium van eenzaadlobbigen zich en vormt het grotendeels vezelig parenchymateus weefsel naar de buitenkant van de centrale pericylus, of cortex, en parenchym en vasculaire bundels meer of minder typisch voor eenzaadlobbige bundels naar binnen. Meestal vormen de secundaire bundels radiale rijen in het secundaire weefsel.

Enkele leden van Iridaceae in zuidelijk Afrika, met name Nivenia, hebben ook een struikachtige gewoonte. Deze geslachten hebben broze houtachtige stengels. Ondanks het vergelijkbare patroon van secundaire groei bij deze enkele eenzaadlobbigen, is het waarschijnlijk dat de aandoening onafhankelijk in elke groep is ontstaan.

Epifyten zijn er in overvloed in Orchidaceae, maar zijn zeldzaam in andere families van asperges. Grotendeels gevonden in de onderfamilies Orchidoideae en Epidendroideae, epifyten zijn buitengewoon rijk ontwikkeld in de vochtige en natte tropen en hebben zich gediversifieerd in talrijke geslachten en soorten, vaak met opmerkelijke bloemige uitwerkingen.

Opslagorganen

Gespecialiseerde ondergrondse opslagorganen komen vooral veel voor bij Amaryllidaceae en Iridaceae, de basale vorm is waarschijnlijk een wortelstok - dat wil zeggen een min of meer uitgestrekte stengel die wortels produceert vanaf de onderkant en een cluster van bladeren vanaf de top. Bollen zijn herhaaldelijk in verschillende lijnen geëvolueerd en komen voor bij veel leden van asperges. In Iridaceae komen bollen voor bij sommige soorten Iris en in de Nieuwe Wereld-geslachten Tigridia, Eleutherine, Herbertia en Trollius. Hoewel de gezwollen en vlezige bladbodems of de beschermende knopschubben (kataphyllen) het grootste deel van de bol vormen, is er altijd een basale plaat van stengelweefsel waaraan de bladeren zijn bevestigd aanwezig.

Knollen, die grotendeels uit stengelweefsel bestaan, kenmerken veel leden van Iridaceae en Tecophilaeaceae. Knollen zijn meestal droog, zetmeelachtig en omgeven door bedekkingen (tunieken) die zijn afgeleid van de overblijfselen van rotte bladbases of worden geproduceerd door gespecialiseerde bladeren. De tunieken kunnen vezelig, vliezig of zelfs houtachtig zijn. Hoewel knollen over het algemeen compact, rond zijn en jaarlijks worden vervangen, zijn knollen, die ook uit stengelweefsel kunnen bestaan, vaak onregelmatig van vorm, missen ze speciale bedekkingen en blijven ze enkele jaren bestaan. Het onderscheid tussen knollen en knollen is echter niet altijd duidelijk.

Naarmate de schubben (bladbodems) van ondergrondse bollen van veel asperges rijpen, kunnen er knoppen aan de basis ontstaan die bolbloemen worden. Naarmate de ouderschalen uiteenvallen, groeien deze bolletjes uit tot nieuwe individuen. Soortgelijke verschuivingen en knoppen op kruipende wortelstokken geven aanleiding tot nieuwe planten in veel soorten van deze orde. De boomui, of Egyptische ui (een hybride van Allium cepa), produceert bolletjes in plaats van bloemen bovenop de bloeiende stengel. De Europese wilde knoflook (A. vineale) is een productieve producent van bolletjes en is zelfs in Noord-Amerika een schadelijk onkruid geworden. In de zephyr-lelie (Zephyranthes) ontwikkelen zich zaden in de eierstok zonder bevruchting; het zijn in wezen interne knoppen. Naast deze vegetatieve vermeerderingsmethoden produceren de meeste leden van de bestelling zaden op de conventionele manier.

Bladeren

De bladeren van Asparagales-soorten zijn kenmerkend riemvormig en hebben een parallelle venatie, wat typisch is voor de eenzaadlobbigen. Iridaceae-soorten vallen op doordat hun bladblad in hetzelfde vlak is samengedrukt als de stengel (equitant). Soortgelijke bladeren komen ook voor bij enkele Orchidaceae-soorten. Orchideebladeren zijn bijzonder gevarieerd en de bladmessen ontbreken in sommige geslachten met vergrote, sappige bladbasis.

Blad succulentie is een kenmerk van de meeste Asphodelaceae, een overwegend Afrikaanse familie, waarvan veel leden populaire tuinornamenten zijn, vooral in warme, droge delen van de wereld. Bovendien hebben deze vlezige bladeren vaak stekels (beperkt tot de randen of op de bladen) en andere soorten versieringen. In de Oude Wereld Asperges worden de echte bladeren gereduceerd tot schubben of stekels, maar terminale internodiën van de stengel vormen cladodes (bladachtige groene organen die filiform zijn op verschillend laminaat). Soortgelijke wijzigingen kenmerken Ruscus en zijn naaste bondgenoten.

Bloemen

De bloemen van Asparagales zijn over het algemeen opvallend en kleurrijk. Zelfs als ze niet groot en felgekleurd zijn, zijn de binnenste en buitenste kransen van het bloemdek typisch bloembladachtig, zonder het klassieke onderscheid tussen een groene kelk en een verschillend gekleurde bloemkroon. Omdat het enige onderscheid tussen deze twee kransen in hun positie is, worden de segmenten van het bloemdek meestal tepalen genoemd in plaats van kelkblaadjes en bloembladen.

De bloemen in de volgorde zijn ook buitengewoon gevarieerd, variërend van de kleine, onopvallende, wit tot groenachtige, radiaal symmetrische (actinomorfe) bloemen van de meeste Asparagaceae tot de grote, felgekleurde bloemen van Orchidaceae, Amaryllidaceae en Iridaceae. Een corona, die een bloembladvormige verlenging is van sommige of alle bloembladen en misschien het meest voor de hand liggend als het trompetgedeelte van de bloemen van Narcissus, komt voor bij sommige Amaryllidaceae.

Bij de meeste Asparagales-soorten worden de bloemen gedragen in terminale bloeiwijzen op luchtstengels die normale of verminderde bladeren kunnen dragen; als het bladloos is, wordt de bloeiende stengel vaak een scape genoemd. Scapose bloeiwijzen kenmerken veel van de soorten die bollen hebben en zijn typisch voor die Asparagales geplaatst in Amaryllidaceae en de voormalige Hyacinthaceae (Asparagaceae). De antennestam wordt bij sommige Iridaceae en Orchidaceae drastisch ingekort (verkleind). Als gevolg hiervan worden de bloemen op de grond gedragen, vaak met de eierstok onder de grond en aan de basis van een bloem met een lange buis. Een van de bekende stamloze soorten is Crocus of Iridaceae. Veel meer voorbeelden zijn te vinden in delen van de wereld met droge klimaten, zoals zuidelijk Afrika en het Midden-Oosten. Hoewel de eierstok tijdens de bloei ondergronds kan zijn, wordt de bloemstengel (steel) meestal langwerpig, zodat de eierstok zich op korte afstand boven de grond bevindt terwijl de zaden zich ontwikkelen en rijpen.

Speciale vermelding verdienen de bloemscherm (een bloeiwijze waarbij de steeltjes uit ongeveer hetzelfde punt ontstaan om een platte of ronde bloemtros te vormen), die Amaryllidaceae kenmerkt, en de tros (een eenvoudige bloeiwijze waarbij de bloemen op korte stelen worden gedragen) van ongeveer gelijke lengte op gelijke afstanden langs een langwerpige as en achtereenvolgens open naar de top), wat gebruikelijk is in de volgorde. De basale toestand bij Iridaceae is een bloeiwijze die rhipidium wordt genoemd, waarbij de bloemen zijn geclusterd binnen twee bladschutbladeren en één voor één worden uitgeoefend terwijl de knoppen zich ontvouwen. Veel Iridaceae hebben stekels. Sommige soorten van de onderfamilie Agavoideae (Asparagaceae) zijn monocarpisch: de hele plant sterft af na een enkele bloei, die honderden individuele bloesems produceert.

Hoewel radiale symmetrie de regel is, hebben de meeste leden van de onderfamilie Iridaceae Crocoideae en de meeste Orchidaceae-soorten bilateraal symmetrische (zygomorfe) bloemen. Een andere veel voorkomende aandoening bij Orchidaceae is bloemenresupinatie, waarbij de eierstok 180 graden wordt gedraaid, zodat de onderzijde van de eierstok naar boven wijst.

De basale toestand in de mannelijke organen (androecium) is de aanwezigheid van twee kransen van elk drie meeldraden, die afwisselen met de bloemdekkrullen. Anther dehiscence is typisch longitudinaal. Stuifmeelkorrels worden meestal afgevoerd als monaden, maar ze zijn allemaal geclusterd in massa's korrels die pollinia worden genoemd in de orchideeën.

Het gynoecium (vrouwelijke organen) bestaat uit drie tapijten die meestal zijn verenigd. Stijlen kunnen vrij zijn of, vaker, verenigd, en ze kunnen ofwel gelobd zijn, met discrete stigmatische lobben, of eenvoudig, wat de meest voorkomende aandoening is in de asperges. Bij veel leden van de Iridaceae-onderfamilie Iridoideae is de stijl verdeeld in drie brede afgeplatte bloembladvormige lobben, die zich hierboven uitstrekken tot gepaarde aanhangsels (toppen); het stigma is een kleine lob aan de onderkant van elke stijltak. Septale nectariën, die zich binnen de wanden van de eierstok bevinden, zijn wijdverspreid in de volgorde; ze zijn echter zeldzaam in Orchidaceae, waar nectariën op de bloembladen veel voorkomen. Perigonale nectariën kenmerken sommige groepen Iridaceae.

De eierstok heeft meestal drie locules met axiale placentatie. Pariëtale placentatie kenmerkt subfamilies Cypripedioideae en Orchidoideae van Orchidaceae, maar is zeldzaam elders in Asparagales. Zowel inferieure als superieure eierstokken komen voor bij Asparagales.

Bloemvariatie hangt nauw samen met bestuivingsstrategie. Verder zijn bloemen-zygomorfie en bloemenbuislengte geassocieerd met beperking tot specifieke bestuivers. Nectariën op de bloembladen (perigonale nectariën) komen voor bij sommige Iridaceae en in veel Orchidaceae. Ze zijn ofwel oppervlakkig of beperkt tot plooien, buidels of sporen, waarbij de laatste vooral kenmerkend is voor Orchidaceae. Septaire nectariën, ingebed in de eierstok, komen voor in veel andere asperges.

Bestuiving

De verscheidenheid aan insectenbestuivers (de belangrijkste bestuiver van asperges voor dieren) is uitgebreid, maar de meest voorkomende is de bij. Tot de aanpassingen die de bloemen hebben ontwikkeld voor deze bestuivingswijze behoren heldere kleuren (behalve rood, die bijen niet van zwart kunnen onderscheiden), contrasterende markeringen (nectargeleiders) en vaak een zoete geur. In sommige Orchidaceae - bijvoorbeeld Ophrys - lijkt de kleur en vorm van het labellum (laagste van drie bloembladen) op een vrouwelijke bij van een bepaalde soort; de bloem wordt tijdens pseudocopulatie door de mannelijke bij bestoven. In veel Amerikaanse geslachten van Orchidaceae en Iridaceae kan zoete (suikerhoudende) nectar worden aangevuld met oliën die worden afgescheiden door gestalkte klieren in de nectariën. Sommige van de Neotropical Orchidaceae die aromatische verbindingen produceren, worden bestoven door mannelijke bijen, die ze gebruiken voor het markeren van territorium en waarschijnlijk bij paringsgedrag; de nectar of het stuifmeel of beide kunnen de beloning zijn. Bestuiving door aasvliegen is relatief zeldzaam, maar in Afrika bestuiving door vliegen van verschillende families met lange slurf komt veel voor. Bloemen met een lange, dunne bloemdek zijn typerend voor dit bestuivingssyndroom, vooral bij Iridaceae.

Vogels zijn ook een belangrijke maar minder frequente bestuiver. Bestuiving door zonnevogels komt relatief vaak voor bij Afrikaanse Asphodelaceae, zoals Aloë en Kniphofia en Iridaceae, met name bij Gladiolus en Watsonia, en bij sommige Australische geslachten, zoals Blandfordia in Blandfordiaceae. In de Nieuwe Wereld komt kolibriebestuiving voor in verschillende Amaryllidaceae, sommige Asparagaceae, waaronder Beschorneria en Polianthes, en een paar Iridaceae, zoals in Rigidella. Door vogels bestoven soorten hebben over het algemeen een rood bloemdek, een lange brede buis en uitgeoefende meeldraden en stempels. Ondanks de grote bloemendiversiteit in Orchidaceae, is bestuiving door vogels zeldzaam.

Bestuiving door haviksmotten komt voor bij veel orchideeën met lange nectar dragende sporen en bij sommige Iridaceae met lange bloemdek buizen. Daarnaast hebben de bloemen een wit of geel bloemdek en een sterke zoete geur. De Yucca (Asparagaceae) heeft een ongewoon bestuivingssyndroom: vrouwtjes van de mot Tegeticula leggen eieren in de eierstok en brengen vervolgens voorzichtig stuifmeel over naar de stempels. Bestuiving door vleermuizen is zeldzaam in asperges, maar is waargenomen bij sommige soorten Agavoideae.

Fruit en zaden

Vruchten van asperges zijn meestal droge, uithiscente capsules of bessen. Vlezige vruchten (bessen) worden gevonden in veel taxa van het noordelijk halfrond (Convallaria, Smilacina en Polygonatum), in Ruscus en zijn naaste bondgenoten van Eurazië en in asperges. Een paar tropische leden hebben ook vlezige vruchten, met name Dianella, die glanzende violette bessen heeft. Orchidaceae hebben zelden vlezige vruchten, maar het geslacht vanille is een opmerkelijke uitzondering. Het wordt in de tropen gekweekt vanwege zijn podachtige bessen, die de smaakgevende vanille opleveren.

Zaden zijn bijzonder variabel in asperges en variëren in vorm van de basisbolvormige tot hoekige bruinachtige of zwarte zaden en in inhoud van overvloedig hard endosperm (voedselreserves) tot microscopisch kleine zaden zonder endosperm. De zwarte kleur van de zaadlagen bij veel asperges met kapselvruchten is te wijten aan de aanwezigheid van fytomelan, een koolstofhoudende stof, in de buitenste opperhuid van de zaadlaag. Deze zaden zijn verder gespecialiseerd in het feit dat de tegmen (de afgeleide van het binnenste ovulaire omhulsel) op de vervaldag volledig wordt verpletterd.

Zaden van Orchidaceae-soorten zijn talrijk en klein en hebben meestal geen endosperm. Alleen de buitenste laag van het buitenste omhulsel blijft over het algemeen bestaan als een vliezige zaadlaag. Onder natuurlijke omstandigheden ontkiemen orchideeënzaden pas nadat er een symbiotische relatie is aangegaan met een gespecialiseerde schimmel, die voedingsstoffen levert aan de zich ontwikkelende zaailing. Sommige Orchidaceae-soorten hebben geen chlorofyl (achlorofyl) en blijven hun hele leven mycoheterotroof.

Vlezige zaadjassen, gecorreleerd met verspreiding door vogels, worden gevonden in een paar Iridaceae. Arils (aanhangsels van vlezige zaden die vaak zijn afgeleid van de ovule funiculus) komen ook vaak voor. Zaden van Crinum en zijn naaste bondgenoten in Amaryllidaceae zijn groot en vlezig, missen een buitenste zaadlaag (testa) en hebben hun vermogen om slapend te worden verloren. Ze ontkiemen snel nadat ze zijn afgeworpen, soms zelfs in de capsules, en de jonge zaailingen ontwikkelen zich snel uit kleine bollen, waardoor ze kunnen overleven in het droge seizoen, waarvan het begin vrij snel na de vruchtzetting kan zijn.

Ovules zijn in wezen crassinucellaat (met voldoende nucellair weefsel), maar de tenuinucellaatconditie (zonder pariëtale cel) is binnen verschillende families herhaaldelijk geëvolueerd. Zowel opeenvolgende als gelijktijdige microsporogenese (stuifmeelproductie) komt voor bij asperges, en de resulterende stuifmeelkorrels zijn typisch tweecellig. Vaak wordt endosperm gevormd door vrije-kernafdelingen, later gevolgd door celwandvorming (nucleaire endospermvorming), maar helobiale endospermvorming (mitose) komt voor in verschillende lijnen. Endosperm bestaat over het algemeen uit hemicellulose in dikke celwanden; de zaden bevatten doorgaans aanzienlijk endosperm (behalve voor Orchidaceae-soorten) en kleine embryo's. Embryo's hebben over het algemeen een enkele terminale zaadlob en een kleine laterale, soms verzonken primaire knop (plumule).

Zaadverspreiding is niet duidelijk ontwikkeld in asperges, maar de vlezige vruchten en de vlezige of felgekleurde zaden van sommige Iridaceae worden door vogels verspreid. Zeer kleine zaden, of die met vleugels, zoals in Gladiolus, zijn aangepast voor verspreiding door de wind. Elaiosomen (vlezige witte arillen) worden in enkele geslachten aangetroffen, met name in veel soorten iris. Aangenomen wordt dat deze aanpassingen verband houden met verspreiding door mieren, die de zaden in hun nesten opslaan en alleen het vlezige deel opeten. Aanpassing voor waterverspreiding is ontwikkeld in een aantal geslachten die kurkachtige of sponsachtige zaadlagen hebben (bijv. Crinum) en sommige soorten irissen. Voor het grootste deel van de orde wordt verspreiding echter slecht begrepen en kunnen de overheersende mechanismen passief zijn.