Hoofd andere

Geluidsontvangst

Inhoudsopgave:

Geluidsontvangst
Geluidsontvangst
Anonim

Schildpadden

Soms wordt aangenomen dat het oor van de schildpad een gedegenereerd orgaan is, dat grotendeels of zelfs helemaal niet reageert op geluid. Hoewel het oor van de schildpad in sommige opzichten ongebruikelijk is en kan worden beschouwd als gespecialiseerd in zijn manier van ontvangen en gebruiken van geluiden, is het geen gedegenereerd orgaan. Er zijn goede aanwijzingen dat schildpadden gevoelig zijn voor laagfrequente luchtgolven en dat sommige soorten in dit bereik een uitstekende scherpte hebben.

Een plaat kraakbeen aan weerszijden van het hoofd doet dienst als trommelvlies. Vanuit het midden van deze plaat naar binnen leidt een ossiculaire ketting met twee elementen die bestaat uit een perifere extracolumella en een mediale columella waarvan het uitgezette uiteinde (de stijgbeugel) in het ovale venster van de otische capsule ligt. In de otische capsule bevinden zich de gebruikelijke labyrintische uiteinden, inclusief een auditieve papilla. De auditieve papilla ligt in een pad tussen het ovale venster en een opening (het ronde venster) in de achterwand van de otische capsule. In tegenstelling tot het ronde venster in de meeste oren, heeft dat in schildpadden geen vliezige bedekking voor het overbrengen van drukveranderingen naar de met lucht gevulde holte van het middenoor. In plaats daarvan leidt de opening naar een met vloeistof gevulde kamer, de pericapsulaire uitsparing, die zich lateraal en anterieur uitstrekt om het externe deel van de stapediale expansie van de columella te omsluiten. Een pericapsulair membraan scheidt de perilymfe (vloeistof) van de otic capsule van de vloeistof van de uitsparing. Wanneer de stijgbeugel naar binnen wordt bewogen door de columella in een fase van een geluidstrilling, wordt de vloeistof van de otische capsule verplaatst, waardoor een drukverandering ontstaat die, na door de zak met de auditieve uiteinden te zijn gegaan, doorgaat in een omslachtige loop naar de buitenkant oppervlak van de stijgbeugel. Wanneer de columella naar buiten beweegt, keert het vloeistofcircuit zichzelf om. Daarom is het resultaat van een continue geluidsgolf een heen en weer gaande vloeistof in de otische capsule en de pericapsulaire uitsparing met dezelfde frequentie als die van het geluid.

De speciale mechanische opstelling in het schildpadoor is volledig effectief binnen het lage frequentiebereik. Inderdaad, de relatief grote massa weefsel en vloeistof die betrokken is bij de respons op geluiden is gedeeltelijk verantwoordelijk voor de efficiëntie van het oor bij lage frequenties en ook voor het snelle verlies van gevoeligheid naarmate de frequentie toeneemt.

Dit type cochleaire reactie op geluiden is niet eigen aan schildpadden; het wordt ook gevonden in slangen, door een structurele opstelling van vergelijkbare vorm. Hoewel het ook voorkomt bij amphisbaeniden, is het vloeistofpad bij deze dieren totaal anders: het gaat door de perilymfatische uitsparing in de hersenholte en vervolgens door een anterieure doorgang over het hoofd naar het laterale oppervlak van de stijgbeugel.

Bepaalde experimenten met de gevoeligheid van de schildpad voor geluiden hebben trainingsmethoden gebruikt (geconditioneerde reacties); slechts enkelen hebben succes gehad. Er is gevonden dat schildpadden van de soort Pseudemys scripta, getraind om hun hoofd terug te trekken, reageren op geluid over het lage frequentiebereik, met de grootste gevoeligheid in het gebied van 200 tot 640 hertz. Dit resultaat is in nauwe overeenstemming met elektrofysiologische waarnemingen waarin is gevonden dat impulsen konden worden verkregen uit de gehoorzenuw van Chrysemys picta voor tonen tussen 100 en 1.200 Hertz, met de hoogste gevoeligheid voor tonen onder 500 Hertz. Soortgelijke resultaten zijn verkregen door dit soort aanvullende waarnemingen met verschillende andere soorten schildpadden, waarvan sommige zeer gevoelig zijn voor een smalle frequentieband in het lage toonbereik. Blijkbaar kan het type receptormechanisme in de schildpad grote gevoeligheid bereiken door mechanische resonantie op een bepaald gebied van de laagfrequente schaal.

Er is ook bewijs verkregen dat deze reacties op luchtgolven zijn en niet op trillingen in de grond. De gevoeligheid voor oppervlaktetrillingen was aanzienlijk slechter dan die voor luchtgeluiden. Bovendien verminderde het snijden van de columella de reacties op luchtgeluiden ernstig, maar beïnvloedde het nauwelijks de reacties op mechanische trillingen die op de schildpad werden toegepast.