Magnoliid clade plant clade

Magnoliid clade, taxonomische groep van houtachtige of kruidachtige bloeiende planten. De magnoliïde clade is een fylogenetische herziening van de voormalige subklasse Magnoliidae door het botanische classificatiesysteem Angiosperm Phylogeny Group IV (APG IV), dat geen formele taxonomische namen gebruikt boven de rangorde. Volgens APG IV bestaat de magnoliïde clade uit 4 ordes, 18 families en ongeveer 10.000 soorten. De bestellingen zijn Magnoliales, Canellales, Laurales en Piperales. Leden van de clade zijn tweezaadlobbige planten die enkele primitieve anatomische en morfologische kenmerken behouden.

Algemene kenmerken

Diversiteit in structuur

De magnoliiden illustreren veel van de diversiteit die de tweezaadlobbige planten als geheel kenmerkt. In de clade zijn wintergroene en loofbomen en struiken te vinden, evenals vaste planten en enkele eenjarige kruiden. Bomen, struiken en wijnstokken zijn kenmerkend voor Magnoliales, Laurales en Piperales. Deze laatste bevat ook kruiden. Canellales bestaat grotendeels uit struiken en bomen.

De meeste magnoliids hebben kenmerken van relatief archaïsche aard: in de bloemen zijn de gewoonlijk ongesmolten tapijten omgeven door veel of helemaal geen bloembladen; de talrijke, soms bladvormige, meeldraden geven tweecellig stuifmeel af dat vaak slechts één enkele opening bevat; de eitjes zijn omgeven door twee integumenten; en de volwassen zaden bevatten gewoonlijk een klein embryo en meestal een overvloedig endosperm. Biochemisch worden magnoliïden gekenmerkt door de aanwezigheid van benzylisoquinoline- of aporphine-alkaloïden, die secundaire metabolieten zijn met een verdedigende functie en zeldzaam zijn in andere groepen. Slechts zelden produceren de magnoliids looistoffen en zijn betalainen, iridoïde verbindingen of mosterdolie niet duidelijk. Deze verschillende klassen van defensieve agenten komen echter voor in sommige andere groepen.

Distributie

De magnoliïde clade heeft leden over de hele wereld, vooral in tropische, subtropische en gematigde gebieden. Dit geldt voor Annonaceae, Myristicaceae en Magnoliaceae, drie van de grootste families in de orde Magnoliales. Een paar soorten komen voor in Australië, Nieuw-Guinea en Fiji. Winteraceae (Canellales) komt voornamelijk voor in de zuidwestelijke Stille Oceaan, waaronder Nieuw-Guinea, Nieuw-Caledonië en Australië. Een paar soorten komen voor in Midden- en Zuid-Amerika. Piperales en Laurales komen bijna uitsluitend voor in tropische en gematigde streken van de wereld.

Natuurlijke geschiedenis

Voortplanting en levenscycli

De reproductie en levenscycli van de meer primitieve bestaande leden van de magnoliiden weerspiegelen stadia in de levensgeschiedenissen van de vroege angiospermen die niet in het fossielenarchief kunnen worden gevonden. De meer primitieve families van de subklasse vertonen ook enkele van de fundamentele, primitieve kenmerken van de angiospermen als geheel.

Er zijn meestal twee paar microspore- (stuifmeel-) producerende zakjes in een onvolgroeide, zich ontwikkelende meeldraad, elk gedeeld door een partitie om vier compartimenten te maken. De meeldraden van de meest primitieve magnoliiden hebben vier stuifmeelzakjes, hoewel sommige geslachten van een paar families slechts twee pollenzakken hebben als afgeleide aandoening. Het tapetum, de voedingslaag van cellen die de binnenwand van de stuifmeelzak vormt, is van het secretoire of klierachtige type in de Magnoliales en andere primitieve leden (zie angiosperm: reproductieve structuren). De tapetale cellen blijven intact maar worden geabsorbeerd als ze voedingsstoffen leveren aan de ontwikkelende pollenkorrels. Een amoeboid tapetum daarentegen breekt vroegtijdig af en de inhoud van de cel (protoplasma) extrudeert tussen de jonge stuifmeelkorrels, waardoor ze efficiënter kunnen worden gevoed. Dit type tapetum is gevonden in de Lauraceae (Laurales), waar beide soorten tapetum voorkomen.

In de meer primitieve angiospermen en in alle magnoliiden komen stuifmeelkorrels vrij in de tweecellige toestand (één buiscel, die bij ontkieming uitgroeit tot de stuifmeelbuis, en één generatieve cel, die zich verdeelt tot twee zaadcellen); in geavanceerde subklassen van bloeiende planten komen ze vrij in een driecellige toestand (één buiscel en twee zaadcellen), omdat zaadcellen worden gevormd voordat het stuifmeel vrijkomt. Een uitzondering op soorten komt voor in Laurelia (Monimiaceae) en Beilschmiedia (Lauraceae) van de orde Laurales: in sommige van deze stuifmeelkorrels zijn tweecellen, in andere zijn ze drie cellen en in weer andere zijn de zaadcellen in het proces van vorming als het stuifmeel vrijkomt.

In de meest primitieve magnoliiden degenereren drie van de vier megasporen die zijn gevormd uit de megakaryocyt (megaspore-moedercel). Een vrouwelijke gametofyt van acht kernen, inclusief de eicel (ei), ontwikkelt zich vanuit de overlevende megaspore (zie angiosperm: reproductie). Ongeveer 70 procent van de angiospermen heeft dit type vrouwelijke gametofytontwikkeling. Op enkele uitzonderingen na in de subklasse, vormen twee integumenten de zaadlaag van de zaadknop.

Bij magnoliids zijn de eitjes omgekeerd zodat de opening in de eicel waardoor de pollenbuis binnenkomt (de micropyle) naast de stengel (funiculus of funicle) blijft die de eicel aan de eierstok hecht. Dit staat in contrast met de gymnospermen en sommige geavanceerde groepen van angiospermen, waar de zaadknop niet naar zichzelf terugbuigt maar eerder rechtop blijft staan, met de micropyle aan het ene uiteinde en de funiculus aan het andere.

Het endosperm is een overvloedig embryonaal voedingsweefsel dat veel van het volwassen zaad inneemt in meer primitieve angiospermous planten. Het zorgt voor voeding voor het zich ontwikkelende embryo en vormt zich met het embryo tijdens dubbele bevruchting, een reproductief proces dat uniek is voor angiospermen.

De meer primitieve magnoliïden hebben een cellulair type endosperm. In het nucleaire type endosperm vinden herhaalde nucleaire delingen plaats vóór celwandvorming. Nucleair endosperm komt voor in de Myristicaceae (Magnoliales). Zowel cellulair als nucleair endosperm zijn gevonden onder de Lauraceae (Laurales), wat de theorie ondersteunt dat het ene type vele malen is geëvolueerd van het andere en vice versa.

Het zaad van een primitief angiosperm, zoals Winteraceae en Degeneriaceae (Magnoliales), bevat een miniem, relatief ongedifferentieerd embryo, dat op volwassen leeftijd slechts een klein deel van het zaad inneemt. Dergelijke planten zijn in het nadeel. Omdat de embryo's zo extreem klein zijn op het moment dat de zaden worden afgeworpen, gaat er veel tijd verloren terwijl het embryo zich verder ontwikkelt - dat wil zeggen voordat de eigenlijke scheuring van de zaadvacht optreedt en er een zaailing kan ontstaan. Ook bij deze primitieve planten is het patroon van embryo-ontwikkeling nogal onregelmatig en inconsistent - bijvoorbeeld bij Degeneria vitiensis en Drimys winteri. Bij sommige van de meer geavanceerde magnoliiden - bijvoorbeeld Cinnamomum van de Lauraceae (Laurales) - bevatten de zaden grote embryo's en weinig of geen endosperm. Deze angiospermen hebben ook vanaf een vroeg stadium een ​​vastgesteld ontwikkelingspatroon. Dit betekent dat men niet alleen kan voorspellen welke cel of cellen van een jong embryo de volgende zullen zijn om te delen, maar ook wat hun vlak van verdeling zal zijn. Bij alle primitieve magnoliidae-groepen, op enkele na, heeft de embryo-ontwikkeling een vast patroon en volgt het een of het ander van de typen die worden beschreven voor bloeiende planten in het algemeen.

Er wordt beweerd dat de hypothetische primitieve tweezaadlobbige plant drie of vier, in plaats van twee, zaadlobben had. Een van de meest primitieve angiospermorden, Magnoliales, heeft leden waarbij de embryo's drie of vier (zeer zelden twee) zaadlobben bevatten, zoals Degeneria (Degeneriaceae). Idiospermum (Calycanthaceae) van de Laurales heeft ook drie of vier zaadlobben. Aan de andere kant bevatten embryo's in sommige van de meer geavanceerde angiospermen ook meer dan twee zaadlobben - bijv. Pittosporaceae (Rosales; Rosid I-groep), waarin het zeker lijkt dat de polycotyle aandoening voortkwam uit de tweezaadlobbige, omdat de meer primitieve verwanten van deze planten hebben twee zaadlobben. Of angiospermen eerst drie of vier hadden, in plaats van twee, zaadlobben blijft onzeker.

In de weinige primitieve families die zijn onderzocht (bijv. Winteraceae en Eupomatiaceae), komen de zaadlobben uit het zaad en worden ze boven het oppervlak verheven (epigeale ontwikkeling), waar ze groen worden en in staat zijn tot fotosynthetische activiteit. In een alternatieve vorm van zaadontwikkeling, hypogeale kieming, blijven de zaadlobben in de zaadlaag. Dit komt ook voor bij de magnoliids en bij sommige Annonaceae (Magnoliales). Er is een tussenvorm van zaadontkieming, zoals gezien bij sommige soorten Peperomia (Piperaceae; Piperales), waarbij één zaadlob in het zaad blijft en fungeert als een absorberend orgaan en het andere het eerste blad van de zaailing wordt.

In sommige angiospermen worden de vruchten in hun geheel verspreid met de meegeleverde zaden; in andere gevallen gaat de vrucht open om de zaden los te laten. De meest primitieve angiospermvrucht wordt vaak een follikel genoemd. Dit bestaat uit een enkele carpel die zich opent langs een ventrale hechtdraad om individuele zaden vrij te maken. Hoewel follikels worden gevonden in sommige primitieve leden van de magnoliids, zoals Magnoliaceae (Magnoliales), en voorkomen in de vroege fossiele geschiedenis van bloeiende planten, worden ook veel andere soorten fruit in de subklasse gezien. De meeste magnoliiden hebben echter vlezige, vlezige vruchten, voornamelijk bessen, die door vogels worden verspreid.

Ecologie en habitats

Magnoliids bezetten een breed scala aan habitats en worden in de meeste landen aangetroffen. Ze komen voor in de meeste habitats waar andere bloeiende planten voorkomen, behalve in zout water, waar slechts een paar gespecialiseerde angiospermen kunnen overleven. Magnoliids omvatten korte, middelgrote en hoge bomen; struiken, sommige in Alpengebieden; scramblers, wijnstokken en klimmers, waarvan enkele wortelparasieten zijn; en kruiden. Ze komen voor in tropische, subtropische en gematigde bossen, in struikgewas, op oevers, in graslanden, in moerassen en op berghellingen.

Sommige van de meer primitieve angiospermen worden beschouwd als zeldzame en bedreigde soorten. Een van de meest kwetsbare is Lactoris fernandeziana (Lactoridaceae; Piperales), een familie die in de verte verwant is aan andere families van de orde Magnoliales. De plant groeit op een enkel eiland, Nearer Land Island van de Juan Fernández-eilanden, 650 km (400 mijl) ten westen van Chili. Een kleine struik, Lactoris is dun verspreid in mistige bossen en groeit in de schaduw van struiken en varens. De belangrijkste uitstervingsmechanismen kunnen zijn het grazen van dieren en concurrentie van sterkere planten.

Een relictgenus kan voor zijn voortbestaan ​​afhankelijk zijn van een bepaalde bestuiver, waarvan de afwezigheid het uitsterven van de afhankelijke plantensoort kan betekenen. De Eupomatiaceae (Magnoliales), een andere familie die taxonomisch vrij geïsoleerd is van andere, bevat twee soorten Eupomatia, die beide voorkomen in Oost-Australië en waarvan er één ook in Nieuw-Guinea voorkomt. Eupomatia-soorten worden bestoven door een enkel geslacht kevers (Elleschodes); als de kevers uitsterven, zal Eupomatia waarschijnlijk ook.

Winteraceae wordt algemeen beschouwd als een van de meest primitieve groepen van de bloeiende planten en wordt verder terug gevonden in het fossielenbestand dan enige andere bekende familie. Takhtajania is ongebruikelijk in de familie omdat het een bloem heeft met een eierstok die bestaat uit twee gefuseerde tapijten met perifere eitjes. De enige soort, T. perrieri, is endemisch voor Madagaskar.

Het grootste aantal soorten magnoliiden is inheems in tropische gebieden, en er blijven waarschijnlijk veel onbeschreven leden van de subklasse in dat gebied. Met de snelle opruiming van tropisch bos voor landbouw en met de gestage toename van de bevolking in de meeste tropische landen, worden veel leden van deze groep in de toekomst met uitsterven bedreigd.

Vorm en functie

Vegetatieve structuren

Het tracheid is het basis geleidende element in het xyleem van vaatplanten. Het is een langwerpige watergeleidende cel, dood op volwassen leeftijd en omgeven door een verhoute secundaire muur. De vaatloze tracheïden van gymnospermen maken relatief langzame waterbeweging mogelijk, waardoor deze planten kwetsbaar zijn voor verwelking wanneer water sneller uit de bladeren komt dan dat het uit de wortels kan worden vervangen. De grootste beperking op gymnospermen was dus niet in het geografische bereik, maar in de habitats die ze kunnen bezetten en in de levensvormen die ze kunnen vertonen. (Gymnosperms zijn bijvoorbeeld geen eenjarigen en ze hebben kleine bladeren en dikke nagelriemen aangepast als bescherming tegen uitdroging.) Angiosperms hebben daarentegen een vaatsysteem ontwikkeld van de tracheïden, waardoor ze zo breed mogelijk konden bezetten scala van habitats (zie angiosperm: structuur en functie). De twee karakteristieke geleidende structuren van de angiosperm trachearie-elementen zijn vaatleden en de tracheïden. Vaartuigleden lijken op de tracheïden maar hebben perforaties die gewoonlijk beperkt zijn tot de eindwanden van de cel (tracheïden hebben putjes, die dunnere delen van de muur zijn maar geen perforaties, over de lengte van de cel). Verschillende vaartuigleden zijn van begin tot eind samengevoegd om vaartuigen te vormen, waardoor de watergeleiding efficiënter wordt.

Schepen zijn alleen geëvolueerd tot het geleidingsniveau dat een bepaalde plant vereist. Stadia in hun evolutie worden daarom bewaard in bestaande planten, vooral de primitieve magnoliiden. De meest primitieve vaatleden - bijvoorbeeld in Eupomatia (Eupomatiaceae) - lijken op de tracheïden waaruit ze zijn geëvolueerd, omdat ze lang en smal zijn met lange, hellende eindwanden. Het enige verschil is dat bij vaatleden perforaties de membranen in de vele omzoomde putten vervangen, waardoor scalariforme vaten worden gevormd waarmee de beweging van water door het vatlid kan worden versneld.

Minder dan 200 soorten angiospermen hebben het primitieve kenmerk van vatloos hout. Op twee uitzonderingen na komen alle vaatloze angiospermen voor in de magnoliiden. De uitzonderingen, Trochodendron (Trochodendraceae) en Tetracentron (Tetracentraceae), vertonen duidelijke verbanden met de magnoliiden, maar zijn geclassificeerd in de Eudicot-clade. Van de magnoliids missen alle Winteraceae (Canellales) en Amborellaceae (Laurales) vaten.

Naarmate ze evolueerden, werden de scheepsleden korter, breder en ronder. De vele transversale sleufachtige perforaties die als sporten in een ladder (scalariforme perforatieplaten) boven elkaar zijn gerangschikt in de lange schuine eindwanden werden geleidelijk vervangen door minder, grotere, rondere perforaties in meer transversale eindwanden, wat leidde tot dwarswanden met een enkele grote perforatie (eenvoudige perforatieplaten). Dergelijke schepen zijn zwakker. Grote houtige planten die ze bezitten, compenseren door veel vezels of vezeltracheïden in hun hout te hebben.

Alleen in angiospermen worden zeefbuizen en begeleidende cellen in het floëem aangetroffen (zie angiosperm: vaatweefsel). In andere vaatplanten functioneren parenchymcellen op dezelfde manier als begeleidende cellen (dat wil zeggen als het levende protoplasma van de zeefcel), maar ze zijn niet afgeleid van dezelfde moedercel als het zeefelement. De zeefcellen van gymnospermen en pteridofyten zijn minder efficiënte geleiders van voedselmaterialen dan de zeefbuisleden van angiospermen, omdat ze geen vergrote zeefporiën hebben in hun meer hellende eindwanden. Het enige angiosperm dat parenchymcellen heeft met dezelfde functie als begeleidende cellen is Austrobaileya (Austrobaileyaceae; Austrobaileyales). Austrobaileya lijkt een stadium te behouden in de evolutie van floëem in angiospermen, want onlangs zijn er ook enkele begeleidende cellen in het floëem gevonden.

In de magnoliïde clade wordt een breed scala aan bladtypen gevonden, sommige lijken op die van vroege fossielen. De soorten huidmondjes lopen ook sterk uiteen, soms zelfs binnen een enkele familie (bijv. Winteraceae). Er is echter geen duidelijke manier om de primitief te onderscheiden van de geavanceerde soorten huidmondjes. De meeste magnoliiden bevatten etherische oliecellen, vaak met isochinoline-alkaloïden, in hun bladeren en vaak ook in andere bovengrondse delen. Dergelijke etherische oliecellen worden niet gevonden in andere subklassen. Er is gesuggereerd dat ze een chemisch afweermechanisme vormen tegen roofdieren en ziekteverwekkers.

Reproductieve structuren

De archetypische angiospermbloem had misschien geen kelkblaadjes en bloembladen, want sommige primitieve magnoliiden lijken kelkblaadjes en bloembladen (een bloemdek) of bloembladen te missen. In Eupomatia (Magnoliales) bijvoorbeeld, is de jonge bloemknop bedekt met een bloemig blad (schutblad) dat wegvalt tijdens de bloei, waardoor een naakte bloem (met meeldraden en tapijten) zichtbaar wordt. Hoewel de bloem bloemblaadjes lijkt te hebben, is het eigenlijk een vals of pseudo- bloemdek omdat het tussen de meeldraden en tapijten ligt in plaats van deze reproductieve structuren te omringen. Men denkt dat de pseudoperianth is geëvolueerd uit steriele meeldraden (staminodes). Het geeft geuren af ​​die keverbestuivers aantrekken en wordt er gedeeltelijk door opgegeten. Sommige primitieve magnoliiden hebben een dof bloemdek, terwijl andere, zoals Magnolia, een opzichtige bloembladachtige hebben. Bij houtachtige magnoliiden is er echter nooit een duidelijk onderscheid in typische kelkblaadjes en bloembladen.

Vroege fossiele bloemen en de overgrote meerderheid van magnoliids zijn biseksueel, hoewel het fossielenbestand aangeeft dat vroege bloemen kunnen terugkeren naar unisexualiteit. Dit is gebeurd in sommige primitieve families. In tegenstelling tot andere Winteraceae hebben de meeste soorten Tasmannia bijvoorbeeld unisex-bloemen. De bloemen geven hun biseksuele oorsprong aan door de aanwezigheid van steriele tapijten in het midden van de mannelijke bloemen. Bij de magnoliiden, zoals bij vroege fossiele bloemen, varieert het aantal en de rangschikking van bloemdelen. In andere subklassen liggen deze kenmerken vaster.

De ontdekking van Degeneria (Degeneriaceae) in Fiji in 1942 door de Amerikaanse botanici Irving W. Bailey, Albert C. Smith en anderen, hernieuwde de interesse van onderzoekers in het ontdekken van de meest primitieve tweezaadlobbige plantengroep. Degeneria is een voorbeeld van een vanulean angiosperm met primitieve meeldraden en tapijten. Het heeft bladachtige drieaderige meeldraden en tapijten in plaats van de voor de hand liggende filamenten en helmknoppen van modernere groepen. Een paar stuifmeelzakjes ingebed tussen de middennerf en elke laterale ader lopen het grootste deel van de lengte. In de bladachtige tapijten is aan weerszijden van de middennerf een rij eitjes ingebed en wordt de carpel langs de centrale as naar binnen gevouwen, met de naden naar het midden van de bloem gericht (een conduplicate carpel). Deze primitieve carpel is gevonden in een Krijtfossiel en in sommige Winteraceae (Canellales). Conventionele tapijten - met stigma, stijl en eierstok - evolueerden in een aantal families van Magnoliales, waaronder de Magnoliaceae. Evenzo zijn er leden in de Magnoliales die bladachtige meeldraden vertonen en stadia van evolutie van meeldraden van de bladachtige drieaderige toestand tot de conventionele eenaderige meeldraden met helmknop en filament. Het aantal tapijten per bloem varieert aanzienlijk in de subklasse. De tapijten zijn in bijna alle Magnoliales, Canellales en Laurales niet gesmolten, maar in sommige Piperales zijn ze gefuseerd.

De stuifmeelstructuur is divers binnen de magnoliids. Stuifmeel met drie langwerpige openingen op gelijke afstand van elkaar (tricolpaatstuifmeel) en verwante vormen zijn dominant in de meer gevorderde angiosperm-subklassen, maar zijn bijna afwezig in eenzaadlobbigen en ook in enkele magnoliiden. De meest voorkomende soorten pollen die worden aangetroffen in magnoliiden en in de vroegste fossiele pollen van het angiosperm zijn monosulcaat (waarin korrels een enkele langwerpige opening hebben), niet open (zonder openingen), polyforaat (met veel ronde openingen) en biaperturaat stuifmeel. Deze soorten zijn niet fundamenteel verschillend, want Trimenia (Laurales) heeft stuifmeel dat niet geschikt is, polyforaat is of disulculeert (een type met biaperturaat). Dergelijke vormen zouden vele malen van de ene naar de andere geëvolueerd zijn.

Er zijn steeds meer aanwijzingen dat vroege bloemen werden bestoven door insecten en dat dit een van de eerste gebeurtenissen was die de evolutie van de bloeiende planten veroorzaakten. Sommige insectengroepen waren al lang gevestigd voordat de angiospermen zich ontwikkelden, vooral kevers (Coleoptera) en vliegen (Diptera). De Hymenoptera (wespen en bijen) verschenen in het Trias (ongeveer 251,9 miljoen tot 201,3 miljoen jaar geleden), hoewel het lijkt alsof zij en Lepidoptera (vlinders en motten) pas aan het einde van het Krijt (145 miljoen tot 66 miljoen jaar geleden). Bestuiving door kevers wordt aangetroffen in veel primitieve magnoliïden, waaronder Magnolia, Eupomatia, Calycanthus en mogelijk Degeneria. Bestuiving bij verschillende leden van de Winteraceae wordt uitgevoerd door kevers, primitieve motten, vliegen, trips en zelfs rupsen. Planten die sterk zijn aangepast voor windbestuiving, zoals grassen (Poaceae), verschenen pas later in de evolutie van de angiospermen.