Laurales plantvolgorde

Laurales, de laurierorde van bloeiende planten, met 7 families, 91 geslachten en ongeveer 2.900 soorten. Leden van Laurales zijn bomen, struiken of houtachtige wijnstokken. De meeste zijn te vinden in tropische of warme gematigde klimaten, en ze komen vooral veel voor in gebieden met vochtige, gelijkmatige klimaten. Hout, medicinale extracten zoals kamfer en etherische oliën voor parfum zijn afgeleid van sommige Laurales-soorten en verschillende zijn belangrijke siergewassen.

Leden van Laurales worden gekenmerkt door houtigheid, aromatische delen en een enkele streng geleidende weefsels die van de stengel het blad in gaan. Samen met de orden Magnoliales, Piperales en Canellales vormt Laurales de magnoliïde clade, een vroege evolutionaire tak in de angiospermboom; de clade komt overeen met een deel van de subklasse Magnoliidae onder het oude botanische classificatiesysteem van Cronquist. De families in Laurales zijn Atherospermataceae, Calycanthaceae, Gomortegaceae, Hernandiaceae, Lauraceae, Monimiaceae en Siparunaceae. Lauraceae en Monimiaceae vormen samen de meeste geslachten in deze volgorde.

Verspreiding en overvloed

Lauraceae, of de laurierfamilie, bevat 50 geslachten, meer dan de helft van de geslachten in de orde, en ongeveer acht negende van de soort (2500). Lauraceae wordt verspreid over tropische en subtropische gebieden; voornamelijk Zuidoost-Azië en tropisch Amerika, met name Brazilië. Ongeveer 66 procent van de soorten komt voor in slechts 6 geslachten: Ocotea heeft ongeveer 350 soorten in tropisch Amerika, Zuid-Afrika en de Mascarene-eilanden; Litsea heeft meer dan 400 soorten in Azië, Australazië en Amerika; Cryptocarya en Cinnamomum (de bron van kamfer en de kruidenkaneel) bevatten elk ongeveer 350 soorten; Persea (inclusief de avocadoplant) heeft ongeveer 200 soorten; en Beilschmiedia bevat ongeveer 250 soorten in vele tropische regio's evenals in Australië en Nieuw-Zeeland. Persea en Cryptocarya komen voor in veel tropische regio's en Cinnamomum wordt wijd verspreid in alle grote tropische en subtropische regio's.

Cassytha, een wortelloze vinachtige stengelparasiet met rudimentaire schubachtige bladeren, is het meest ongewone lid van de familie; het geslacht bevat 15-20 soorten afkomstig uit de Oude Wereld. Laurus (laurier) bestaat uit twee soorten, waaronder L. nobilis (laurierboom of laurierboom), afkomstig uit de Middellandse Zee. De bladeren van de laurier werden ooit door de oude Grieken tot laurierkronen gevormd. Sassafras, een van de weinige economisch belangrijke geslachten van de familie, heeft twee soorten in Oost-Azië en één in Oost-Noord-Amerika; olie van sassafras werd ooit medicinaal gebruikt en indianen maakten thee van de schors en twijgen. De familie is van groot belang in de tropen vanwege het waardevolle hout, afkomstig van veel verschillende soorten. Een deel van het hout blijft decennialang geurig nadat het is gekapt.

De op één na grootste familie, Monimiaceae, heeft 22 geslachten en 200 soorten, minder dan 10 procent van de Laurales-soorten. Deze familie komt ook voor in tropische en subtropische gebieden, maar is minder uitgebreid verspreid en komt voornamelijk voor in de warmere gebieden van het zuidelijk halfrond. Het type geslacht, Monimia, is beperkt tot de Mascarene-eilanden.

De familie Siparunaceae bestaat uit 75 soorten in twee geslachten. Glossocalyx, uit tropisch West-Afrika, heeft vier soorten. De rest van de soort in de familie bevindt zich in het geslacht Siparuna, gevonden in Mexico, Midden-Amerika en tropisch Zuid-Amerika.

De overige vier families hebben in totaal 83 soorten. Hernandiaceae (55 soorten) is een pantropische familie van bomen, struiken en sommige lianen. Het grootste geslacht, Hernandia (22 soorten), wordt gedistribueerd in Midden- en Zuid-Amerika, West-Indië, West-Afrika, Indo-Maleisië (een regio die India, Zuid-China en Zuidoost-Azië omvat) en de eilanden in de Stille Oceaan. Atherospermataceae omvat 6 of 7 geslachten en 16 soorten, die inheems zijn in Australië, Nieuw-Guinea, Nieuw-Zeeland, Nieuw-Caledonië en Chili. Calycanthaceae, of de aardbeienstruikfamilie, heeft een onderbroken verspreiding: Calycanthus (aardbeistruik, zoete struik of Carolina-piment) wordt gevonden in Californië en in het zuidoosten van de Verenigde Staten, en Chimonanthus en Sinocalycanthus komen voor in China. De enkele soort Idiospermum is een zeer zeldzame groenblijvende soort uit Queensland, Austl. Gomortegaceae, of de queule-familie, bestaat uit een enkele soort, Gomortega keule, een zeldzame soort afkomstig uit centraal Chili.

Economisch en ecologisch belang

Lauraceae

Lauraceae is veruit de economisch belangrijkste familie in Laurales. Persea americana (avocado) is een zeer voedzame vrucht, rijk aan eiwitten en vetten en arm aan suiker. De totale voedselwaarde van avocado is hoog; het levert bijna twee keer zoveel energie als een equivalent gewicht aan vlees en een overvloed aan verschillende vitamines, zoals A, B, C, D en E. Er zijn verschillende wilde soorten Persea in Midden-Amerika. Duizenden jaren geleden zijn door de mensen in de regio van het moderne Mexico en Guatemala gekweekte variëteiten ontwikkeld. (Zaden gevonden in de grotten van de Tehuacán-vallei, ten zuiden van Mexico-Stad, zijn vastgesteld op bijna 10.000 jaar oud en worden aangehaald als bewijs van het vroege gebruik van avocadofruit door mensen.)

Avocadobomen zijn van gemiddelde grootte, over het algemeen niet groter dan ongeveer 20 meter (65 voet) hoog, met eenvoudige groenblijvende elliptische bladeren van 15 tot 20 cm (6 tot 8 inch) lang. Rijpe vruchten kunnen bolvormig en ongeveer 8 cm (3 inch) lang of peervormig en tot 22 cm (9 inch) lang zijn. De vrucht heeft een groot centraal houtachtig zaad, meestal zo groot als een kippenei. Er zijn een aantal cultivars van avocado's, die elk in een van de drie groepen kunnen worden geplaatst. Vruchten van Mexicaanse soorten hebben een donkere, gladde schil en de bomen zijn winterhard, bestand tegen koud weer tot - 6 ° C (21 ° F) en slechte groeiomstandigheden. Guatemalteekse soorten zijn iets minder resistent, bestand tegen temperaturen tot ongeveer - 4,5 ° C (24 ° F) en produceren grote vruchten met dikke, ruwe schil. De West-Indische soort is het meest vatbaar voor koud weer en bezwijkt onder temperaturen onder - 2 ° C (28 ° F); ze produceren grote vruchten met een gladde, taaie schil. Sommige soorten worden geplukt wanneer de vruchten beginnen te verzachten; andere, zoals de Hass- en Fuerte-cultivars, blijven hard totdat ze worden geplukt.

De grootste avocadoplantages bevinden zich in Californië en Florida, waar een aantal rassen is ontwikkeld. De Verenigde Staten produceren ongeveer 10 procent van het wereldwijde aanbod van avocado's. Een ernstige ziekte van avocadobomen die wordt veroorzaakt door de schimmel Phytophthora cinnamomi, treft bomen die zijn gekweekt in bodems met een hoge mate van vocht. De schimmel dringt het vaatstelsel van de wortels binnen en in de meeste gevallen sterft uiteindelijk de hele boom.

De bladeren van de mediterrane Laurus nobilis (laurierboom) worden gedroogd en gebruikt als smaakstof bij het koken, vooral bij vlees- en visgerechten. Uit de zaden gewonnen vet wordt gebruikt om zeep van te maken. Kaneelkruid is afgeleid van de binnenschors van Cinnamomum zeylanicum, de kaneelboom, afkomstig uit Sri Lanka en Zuid-India. De schors wordt tijdens het moessonseizoen verwijderd van tweejarige scheuten, omdat op dat moment het vaatcambium actief groeit en de schors gemakkelijker kan worden verwijderd. Vreemd weefsel wordt verwijderd en de schors wordt gedroogd om stekels te vormen of gemalen om poeder te maken. Jaarlijks worden enkele duizenden tonnen geproduceerd, voornamelijk uit Sri Lanka, Madagaskar en de Seychellen. Kaneelolie wordt gedistilleerd uit schorschips en wordt gebruikt om maagklachten te verlichten. Kaneel werd gebruikt door de oude Egyptenaren tijdens het balsemen. Eugenol, een olie die wordt gedestilleerd uit de groene bladeren, wordt gebruikt als vervanging voor kruidnagelolie, als ingrediënt in sommige parfums en als smaakstof voor snoep, voedsel en tandpasta. Kamfer is afgeleid van Cinnamomum camphora, de kamferboom, uit China, Taiwan en Japan. Het wordt verkregen door stoomdestillatie van houtsnippers. Het hout van de kamferboom kan tot 5 procent van de ruwe olie bevatten en een enkele boom kan tot 3 ton olie opleveren, die uit het destillaat bezinkt en kristalliseert. De olie kan opnieuw worden gedistilleerd om andere verbindingen op te leveren, met name safrol, die wordt gebruikt in parfums en voor smaakstoffen. Kamfer was een van de grondstoffen die werd gebruikt bij het maken van celluloid, dat nu is vervangen door andere kunststoffen. Kamfer wordt gebruikt in farmaceutische producten, vooral smeersels, en in insecticiden.

Veel andere soorten Cinnamomum worden gebruikt als specerijen en medicijnen. Cinnamomum cambodianum-schors wordt gebruikt om joss sticks te maken, die als wierook worden verbrand. Olie van sassafras, voor maar liefst 80 procent samengesteld uit de samengestelde safrol, werd eerder in grote hoeveelheden gedistilleerd uit de schors die de wortels van Sassafras albidum (ook wel S. officinale genoemd) omsluit, een plant afkomstig uit Canada en de Verenigde Staten. Deze olie diende ooit als smaakstof voor snoep, medicijnen, tandpasta, wortelbier en sarsaparilla, een drank afgeleid van het geslacht Smilax (familie Smilacaceae). De Amerikaanse Food and Drug Administration (FDA) heeft het gebruik van sassafras-olie echter verboden toen werd vastgesteld dat de stof licht carcinogeen is.

Zeggen dat het hout van alle bomen van Lauraceae geschikt is voor industriële doeleinden lijkt slechts een lichte overdrijving. De meeste van de bekendste houtsoorten van Lauraceae zijn echter uitgeput door overexploitatie en zullen in de toekomst waarschijnlijk niet van economisch belang blijven tenzij er serieuze inspanningen voor natuurbehoud worden ondernomen. Veel soorten van het wijdverbreide geslacht Ocotea zijn gebruikt voor hout. Chlorocardium rodiei (voorheen Ocotea rodiei), algemeen bekend als groen hart, een olijfgroen tot zwart hout uit Noord-Zuid-Amerika, is een zeer duurzaam, sterk, dicht hout dat bij uitstek geschikt is voor onderwatertoepassingen, zoals boten en kadepalen. Bebeerine, een zeer giftige alkaloïde die wordt geproduceerd als secundaire verbinding, is gewonnen uit verschillende soorten Ocotea en uit groenhart. Ocotea venenosa is een bron van een gif dat wordt gebruikt voor de toppen van pijlen door Braziliaanse inboorlingen. Omdat alkaloïden aanwezig zijn in veel bossen van Lauraceae, zijn houtbewerkers die ze verwerken vatbaar voor dermatitis en ernstige irritaties van de luchtwegen.

Andere families

Calycanthus floridus (Carolina-piment) en C. occidentalis (Californische piment), beide leden van Calycanthaceae, worden gekweekt als sierheesters en gewaardeerd om hun zoet geurende zomerbloemen. De aromatische schors van C. floridus wordt gebruikt als specerij. Chimonanthus praecox (ook wel C. fragrans genoemd, en algemeen bekend als wintersweet) is een gecultiveerde struik die in de winter bloeit voordat de bladeren worden geproduceerd. De lichtgele bloemen zijn populair vanwege hun pittige geur. De prachtige romige, roze doordrenkte bloemen van Sinocalycanthus hebben de interesse van tuinbouwers gewekt.

Verschillende leden van de familie Monimiaceae zijn lokaal belangrijk voor hun hout en fruit en voor het maken van parfums, medicijnen en kleurstoffen. Peumus boldus, afkomstig uit Chili, is de bron van boldo-hout, een hardhout dat wordt gebruikt in de meubelmakerij. Een kleurstof wordt verkregen uit de schors en de bladeren bevatten een etherische olie en de alkaloïde boldine, die medicinaal worden gebruikt als hulpmiddel bij de spijsvertering en als stimulans. De bladeren van Doryphora sassafras en D. aromatica, beide in Oost-Australië bekend als sassafras, produceren een sarsaparilla-achtige geur wanneer ze worden geplet. Een etherische olie die safrol bevat, wordt gedistilleerd uit de bladeren en schors van D. sassafras en gebruikt in de parfumerie, en het geurige hout wordt gebruikt bij het maken van meubels en het draaien van hout.

Een afkooksel van de schors van Siparuna cujabana (familie Siparunaceae) uit Brazilië wordt door lokale bewoners gebruikt om zweten op te wekken en als abortief.

De Zuid-Amerikaanse soort Laurelia sempervirens (ook wel L. aromatica genoemd), van de familie Atherospermataceae, staat bekend als Laurierboom of Peruaanse nootmuskaat, en de zaden worden vermalen en gebruikt als specerij. Laurelia novae-zelandiae wordt in Nieuw-Zeeland gebruikt voor het bouwen van boten en het maken van meubels. Het levert een licht, hard hout op dat moeilijk te splijten is en dat bij het inslaan eerder deukt dan breekt. De schors bevat een alkaloïde, pukateine ​​(naar pukatea, de Maori-naam voor de plant), die sterke pijnstillende eigenschappen heeft, vergelijkbaar met morfine. Eens werd de schors gekookt in water en gebruikt om zweren, huidaandoeningen (waaronder steenpuisten en zweren), kiespijn en neuralgie te behandelen.

Karakteristieke morfologische kenmerken

Ondanks de grote diversiteit aan structuur onder families van de orde, onderscheiden enkele structurele kenmerken die allen Laurales onderscheiden van andere orden. Behalve de kronkelende, wortelloze stamparasiet Cassytha (familie Lauraceae), zijn alle leden van de Laurales-orde houtachtig, met een primitieve nodale anatomie (opstelling van vaatbundels op de kruising van blad en stengel) van het type dat unilacunar wordt genoemd, en ze hebben allemaal etherische (aromatische) oliecellen en pollenkorrels met twee openingen of zonder openingen. Leden van Laurales hebben typisch perigynous of epigynous bloemen. Bij perigynische bloemen wordt het semi-inferieure ovariumgebied omgeven door het hypanthium, een komvormige verlengde bak, op de rand waarvan het bloemdek en de meeldraden worden ingebracht. Bij epigynische bloemen wordt de eierstok ingesloten door het hypanthium en eraan versmolten, en het bloemdek en de meeldraden komen voort uit de bovenkant van het hypanthium boven de inferieure eierstok. De meeldraden van veel leden hebben nectar dragende aanhangsels en bij de meeste soorten geven de helmknoppen stuifmeel af door middel van kleppen. Staminodia, verminderde meeldraden die geen stuifmeel produceren, zijn vaak aanwezig tussen de meeldraden en tapijten. De vrouwelijke structuren hebben meestal maar één carpel. Laurales is nauw verwant aan de bestelling Magnoliales. In tegenstelling tot leden van Magnoliales, die over het algemeen primitieve bladachtige tapijten en meeldraden hebben, hebben de meeste Laurales-soorten meer gespecialiseerde bloemorganen.

Lauraceae

De overgrote meerderheid van Lauraceae soorten verschillen van de andere families van Laurales in het bezit van bladeren die afwisselend zijn gerangschikt of gegolfd, hoewel een paar tegenovergestelde bladeren hebben. Ze lijken op leden van Calycanthaceae omdat ze een zaadje hebben met een groot embryo en geen endosperm op de eindvervaldag. Stuifmeel van Lauraceae-soorten is onnauwkeurig en wordt omgeven door een verminderd exine; het wordt daarom zelden in het fossielenbestand gevonden omdat het zo gemakkelijk vergaat. Bladeren van Lauraceae zijn meestal leerachtig en groenblijvend met talrijke etherische olieholtes, wat de aromatische aard van veel soorten verklaart. De over het algemeen kleine groene, gele of witte bloemen zijn meestal in trossen gerangschikt en de bloemdelen ontwikkelen zich in veelvouden van drie. Het bloemdek is niet gedifferentieerd in kelkblaadjes en bloembladen. Er zijn tussen de 3 en 12 meeldraden per bloem, en het filament van elke meeldraad heeft vaak gepaarde nectariferous aanhangsels nabij de basis, zoals bij veel Monimiaceae-soorten. Meeldraden kunnen twee (Beilschmiedia) of vier (Litsea) stuifmeelzakjes hebben, elk met klepklepontploffing, opnieuw gemeen met verschillende leden van Monimiaceae. In tegenstelling tot de laatste familie hebben de bloemen van Lauraceae echter een enkele carpel en is het hypanthium kort. De vruchten met één zaad zijn meestal vlezige bessen of steenvruchten en ze hebben vaak een gladde cupule die de basis omgeeft die lijkt op de dop van een eikel. De meeste soorten zijn sterk aromatisch vanwege etherische oliecellen in de bladeren, hout en schors.

Monimiaceae

Leden van Monimiaceae zijn groenblijvende bomen of struiken, zelden houtige wijnstokken (lianen). De bladeren zijn eenvoudig en meestal tegengesteld gerangschikt. De bloemen zijn uniseksueel of biseksueel en zijn meestal perigynous met een goed ontwikkeld bakje. De bloembladen zijn onopvallend en worden zelden onderscheiden in kelkblaadjes en bloembladen. De meeldraden hebben twee of vier stuifmeelzakjes die openen door longitudinale sleuven of door het naar buiten buigen en omhoog tillen van ovale weefselflappen, scharnierend aan de punt van elke zak (klepontploffing). Gepaarde oorvormige aanhangsels, vaak aan de basis van de korte filamenten bevestigd, fungeren als nectariën. De vrouwelijke bloemen kunnen steriele meeldraden (staminodes) hebben, met aangehechte nectariën om bestuivers aan te trekken. Er zijn talloze tapijten (maar liefst 2.000), elk met een enkele zaadknop, en de buitenste tapijten van vrouwelijke bloemen zijn soms steriel. Na bevruchting kan een vergrote perigynische bak de vruchten omsluiten; dit verzamelde fruit splitst zich onregelmatig open in een aantal soorten om de afzonderlijke drupelets bloot te leggen (kleine, vlezige vruchten met een enkel zaadje erin).

Andere families

Leden van Siparunaceae zijn bomen of houtige wijnstokken met tegenoverliggende, meestal gezaagde bladeren. De bloemen zijn uniseksueel; stuifmeelhoudende bloemen en eitjes dragende bloemen komen voor op dezelfde plant of op verschillende planten, afhankelijk van de soort. In deze familie zijn de klieren niet aanwezig aan de basis van de meeldraden en varieert het aantal meeldraden van één tot veel. Het hypanthium wordt houtachtig en splitst wanneer het volwassen is, waardoor de vlezige vruchten (steenvruchten) zichtbaar worden. Glossocalyx-soorten hebben twee vormen van bladeren, verschillend in vorm en grootte, op dezelfde knooppunten. De bloemen zijn klein en zowel biseksueel als unisexueel.

Atherospermataceae-soorten hebben ook tegengestelde, gezaagde bladeren. Er zijn zoveel meeldraden als delen van het bloemdek. Het hypanthium wordt houtachtig en splitst wanneer het volwassen is. De droge vruchten (achenes) hebben een plukje haar.

Gomortega keule, het enige lid van de familie Gomortegaceae, heeft een inferieure eierstok en biseksuele bloemen met slechts twee of drie tapijten die zijn samengesmolten tot een samengestelde eierstok. Zoals bij veel Monimiaceae-soorten, hebben de stuifmeelzakjes van de meeldraden valvulaire dehiscentie.

De leden van Calycanthaceae verschillen van de meeste andere families in Laurales in het hebben van zaden met een groot embryo en weinig of geen endosperm op de eindvervaldag. Met uitzondering van Idiospermum, zijn de bladeren van Calycanthaceae-soorten meestal dunner en zachter dan andere leden van Laurales omdat het bladverliezende planten van de gematigde zone zijn. De stuifmeelzakjes op de talrijke meeldraden worden afgescheiden door sleuven in de lengterichting en het stuifmeel is biaperturaat. Per bloem zijn er 1 tot 35 tapijten. Behalve in Idiospermum wordt het hypanthium houtachtig naarmate het ouder wordt, en vallen droge vruchten (achenes) uit de open bovenkant. In Idiospermum heeft het embryo drie of vier grote, vlezige zaadlobben.

Hernandiaceae deelt een aantal kenmerken met Lauraceae, waaronder afwisselende bladeren (die soms gelobd of handvormig zijn) en een enkele carpel per bloem. Leden van de familie hebben ook onvoldoende stuifmeel en ontwikkelen meeldraden met valvulaire dehiscentie en nectariferous aanhangsels. Hernandiaceae verschillen in het hebben van een inferieure eierstok en niet-aflatende droge vruchten (die worden aangetroffen in een paar Lauraceae).