Fotoreceptie biologie

Adaptieve gezichtsmechanismen

Het menselijke visuele systeem weet een bruikbaar signaal af te geven over een breed scala aan lichtintensiteiten. Sommige ogen zijn echter optisch beter aangepast aan het omgaan met lichte of donkere omstandigheden. Zo kunnen de superpositie-ogen van nachtvlinders wel duizend keer gevoeliger zijn dan de appositie-ogen van dagvlinders. Binnen de ogen van gewervelde dieren zijn er vier soorten mechanismen die het gezichtsvermogen over een breed scala van lichtintensiteiten mogelijk maken. Deze omvatten mechanismen die specifiek zijn voor de iris, de splitsing van het intensiteitsbereik tussen staafjes en kegeltjes, aanpassingen aan het signaaltransductieproces in de fotoreceptoren en variaties in de beschikbaarheid van actieve fotopigmentmoleculen.

Visie en lichtintensiteit

Het meest voor de hand liggende mechanisme dat betrokken is bij lichtregulatie is de iris. Bij mensen opent de iris in het donker tot een maximale diameter van 8 mm (0,31 inch) en sluit tot een minimum van 2 mm (0,08 inch). De helderheid van het beeld in het netvlies verandert met een factor 16. Bij andere dieren kan het effect van de pupil veel groter zijn; Zo kan bij bepaalde gekko's de pupil met een spleet sluiten van een cirkel met een diameter van enkele millimeters tot elk vier gaatjes, met een diameter van 0,1 mm (0,004 inch) of minder. De helderheidsverhouding van het netvlies is minstens duizendvoudig. De reden voor dit geweldige bereik is waarschijnlijk dat het nachtelijke oog van de gekko een sterke bescherming nodig heeft tegen fel daglicht.

Bij mensen houden de staven zich bezig met het zwakste deel van het werkbereik van het oog en hebben ze geen kleurzicht. De kegels beginnen het over te nemen op ongeveer het niveau van helder maanlicht, en bij alle daglichtintensiteiten leveren alleen de kegels het visuele signaal. Staven reageren op afzonderlijke fotonen van licht met grote elektrische signalen, wat betekent dat de elektrische reacties verzadigen bij lage fotonvangstsnelheden door de rhodopsinemoleculen. Staven werken over het bereik van de zichtdrempel, wanneer ze elke 85 minuten ongeveer één foton ontvangen, tot zonsopgang en zonsondergang, wanneer ze ongeveer 100 fotonen per seconde ontvangen. Voor het grootste deel van hun bereik signaleren de staven enkelvoudige fotonvangsten. De kegeltjes zijn veel minder gevoelig dan de staafjes; ze reageren nog steeds op afzonderlijke fotonen, maar de afmetingen van de resulterende elektrische signalen zijn veel kleiner. Dit geeft de kegels een veel groter werkbereik, van minimaal ongeveer drie fotonen per seconde tot meer dan een miljoen per seconde, wat voldoende is om te gaan met de helderste omstandigheden die mensen tegenkomen.

Als kegels met korte flitsen worden gepresenteerd, in plaats van gestage verlichtingsveranderingen, is hun werkbereik van drempel tot verzadiging klein - teruggebracht tot een factor van ongeveer 100. Langere verlichting veroorzaakt echter twee soorten verandering die dit bereik vergroten. De biochemische transducercascade die naar het elektrische signaal leidt, heeft het vermogen om zijn eigen versterking te reguleren, waardoor de omvang van het elektrische signaal bij hoge fotonvangstsnelheden wordt verkleind. Het belangrijkste mechanisme hangt af van het feit dat calciumionen, die samen met natriumionen de fotoreceptor binnenkomen, een remmend effect hebben op de synthese van cGMP, het molecuul dat de natriumkanalen open houdt (zie hierboven Structuur en functie van fotoreceptoren: Neurale transmissie). Het effect van licht is om de cGMP-waarden te verlagen en zo de membraankanalen te sluiten voor natrium en calcium. Als het licht aanhoudt, daalt het calciumgehalte in de fotoreceptor, neemt de calciumrem op de cGMP-productie af en neemt het cGMP-niveau enigszins toe. Verhoogde cGMP-productie opent de membraankanalen opnieuw. Er is dus een terugkoppellus die de neiging heeft om het directe effect van licht tegen te gaan, zodat er geen verzadiging (volledige sluiting van alle membraankanalen) optreedt. Dit verlengt op zijn beurt het bovenste uiteinde van het werkbereik van de fotoreceptor.

De lage omzetsnelheid van functionele visuele pigmentmoleculen helpt ook om het oog beter te laten reageren op hoge lichtniveaus. Bij gewervelde dieren wordt het all-trans retinale, geproduceerd wanneer een foton het 11-cis retinale van een rhodopsinemolecuul isomeriseert, verwijderd uit de staaf of kegel. Het gaat naar het aangrenzende pigmentepitheel, waar het wordt geregenereerd tot de actieve 11-cis-vorm en teruggaat naar de fotoreceptor. Dit proces duurt gemiddeld twee minuten. Hoe hoger het lichtniveau, hoe groter het aantal retinale moleculen in de inactieve all-trans-toestand. Daarom zijn er minder rhodopsinemoleculen beschikbaar om op licht te reageren. Aan de bovenkant van de intensiteitsverdeling wordt fotoreceptie zelfbeperkend, waarbij de kegels nooit meer dan ongeveer een miljoen fotonen per seconde vangen.