Solanales, aardappelvolgorde van bloeiende planten, waaronder vijf families met 165 geslachten en meer dan 4.080 soorten. Twee van de families zijn groot en bevatten enkele van de meest gecultiveerde planten: Solanaceae (nachtschade) en Convolvulaceae (ochtendglorie).
Solanales behoort tot de asteridekern (organismen met een enkele gemeenschappelijke voorouder), of sympetale lijn van bloeiende planten, in de euasterid I-groep van het Angiosperm Phylogeny Group III (APG III) botanische classificatiesysteem (zie angiosperm). De bestelling is het nauwst verwant aan Lamiales en Gentianales.
Solanaceae
De grootste familie in Solanales is Solanaceae, de aardappel- of nachtschadefamilie, die zo'n 100 geslachten en bijna 2500 soorten omvat. De meeste hiervan zijn tropisch, maar de familie is ook goed vertegenwoordigd in gematigde streken. De grootste diversiteit bevindt zich in het westen van Zuid-Amerika, tot in Midden-Amerika en Mexico. De familie omvat belangrijke gewassen zoals aardappelen, tomaten, paprika's, aubergines, tabak en de tuinpetunia. Minder bekende leden van de familie zijn Physalis ixocarpa (tomatillo) en Solanum betaceum (tamarillo of boomtomaat), die veel worden gebruikt in Mexico, Midden-Amerika en de Andes.
Tot de belangrijke siergeslachten in Solanaceae behoren Brugmansia, Cestrum, Nicandra, Nicotiana, Nierembergia, Petunia, Salpiglossis, Schizanthus, Solandra en Solanum. De als sierplanten gekweekte soorten Nicotiana verschillen van de soorten die tabak produceren.
Solanaceae bevat een uitzonderlijk rijk scala aan medicinale planten. Belangrijke alkaloïden afgeleid van Solanaceae zijn onder meer atropine, dat wordt gebruikt als spierverslapper en als tegengif voor verschillende soorten vergiften (bijv. Zenuwgasvergiftiging). Veel soorten zijn giftig; sterfgevallen zijn toegeschreven aan groenvlezige aardappelen, dodelijke nachtschade (belladonna; Atropa belladonna), de helmknoppen van datura's met lange buizen (Brugmansia) en andere soorten. Bovendien is tabak in verband gebracht met kanker en andere ziekten.
Verschillende leden van Solanaceae waren betrokken bij hekserijpraktijken in middeleeuws Europa, in Zuid-Amerika en elders. De term jimsonweed (Datura stramonium) dateert van 1676, toen Britse troepen enkele dagen hallucineerden na het eten van de plant in salades die ze hadden voorbereid na de ineenstorting van de opstand van Nathaniel Bacon in Jamestown, Virginia. Mandragora officinarum (mandrake) heeft dikke knolachtige wortels die lijken op de menselijke vorm en het bevat de krachtige alkaloïde hyoscyamine. Door de eeuwen heen is het zowel medicinaal (als verdovingsmiddel) als hallucinogeen gebruikt.
De natuurlijke verspreiding van de familie is gemaskeerd door de vele soorten die de afgelopen honderd jaar per ongeluk en opzettelijk door mensen uit hun oorspronkelijke leefomgeving zijn getransporteerd, waardoor de verkeerde indruk wordt gewekt van een goed verdeelde kosmopolitische plantenfamilie. Een voorbeeld is te vinden in Datura, waar twee bekende soorten lang geleden voor het eerst vanuit India werden beschreven, hoewel het geslacht volledig van oorsprong uit de Nieuwe Wereld is. Deze twee soorten en andere werden kort na de ontdekking van Amerika door Europese reizigers vervoerd. Evenzo waren belangrijke gewassen zoals aardappelen, tomaten, paprika's en tabak buiten Zuid-Amerika onbekend tot de 16e eeuw, toen ze door vroege ontdekkingsreizigers werden teruggenomen naar Europa.
Familiekenmerken
Solanaceae zijn meestal kruiden, struiken of houtachtige epifyten, hoewel er enkele bomen in de familie zijn. Een paar soorten zijn wijnstokken of hemiepiphytes, maar dit zijn zelden twining. Latex is afwezig in de familie. Bladeren zijn afwisselend maar vaak in ongelijke paren, de kleinere bladeren lijken soms op stipjes. De bladeren kunnen geheel of verschillend verdeeld zijn. Schutbladen zijn soms aanwezig, maar schutbladen komen zelden voor. Bloemen zijn meestal perfect (dwz beide geslachten aanwezig in dezelfde bloem), en de bloemdelen komen voor in veelvouden van vier of vijf. De kelklobben zijn in verschillende mate verenigd. De helmknoppen openen vaak door terminale poriën en een nectarenschijf is aanwezig wanneer de helmknoppen in de lengterichting openen. De eierstok bestaat over het algemeen uit twee versmolten tapijten met meerdere tot veel eitjes in elke locule. De vrucht is een bes of capsule en bevat over het algemeen veel zaden.
Bloemen van Solanaceae worden voornamelijk bestoven door insecten, maar vogels en vleermuizen bestuiven sommige tropische soorten. De familie bevat zowel wijd openstaande bloemen, die generalistische bestuivers aantrekken, als onregelmatige bloemkronen met smalle openingen, die gespecialiseerde bijen aantrekken. Verschillende groepen hebben buis- of nachtgeurende bloemkronen, die motten aantrekken. Nectar wordt gewoonlijk geproduceerd uit de schijf die de eierstok onderdrukt. Een groot aantal soorten heeft helmknoppen met terminale poriën die door veel niet-verwante groepen bijen (geen honingbijen) worden 'bestoven'. In deze actie grijpt de bij de helmknoppen en door haar indirecte vliegspieren te rillen, wordt een wolk van stuifmeel uit de porie resoneert. De soort met terminale helmknopopeningen, zoals Solanum, produceren meestal geen nectar.
Lycianthe heeft ongeveer 200 soorten, voornamelijk in neotropische bossen, maar sommige soorten in tropisch Azië. Een ander groot maar slecht bekend geslacht uit neotropische bossen is Cestrum, met ongeveer 175 soorten. Beter bekend vanwege zijn sier- en medicijnplanten is Nicotiana (tabak), die 95 soorten heeft, voornamelijk in het westen van Zuid-Amerika, maar met afgelegen groepen in Mexico en Australië en geïsoleerde soorten op oceanische eilanden en in het zuidwesten van Afrika. Physalis (Mexico) en Lycium (gematigde streken) hebben elk 50 of meer soorten, en er zijn ongeveer acht andere geslachten met 20 of meer soorten.
Aardappel
Een van de grootste en bekendste geslachten van bloeiende planten is Solanum (aardappelsoort), die zo'n 1.250 tot 1.700 soorten heeft. Binnen Solanum zijn er ongeveer 450 soorten in de stellaire haren stekelige groepen, die, hoewel ze het best zijn ontwikkeld in Zuid-Amerika, een rijke verspreiding hebben in andere plaatsen zoals Afrika en Australië. Nog eens 175 tot 200 soorten bevinden zich in de aardappelgroep, meestal in de hooglanden van West-Zuid-Amerika, maar met onderscheidende soorten in Mexico en de zuidwestelijke Verenigde Staten. Het geslacht omvat ongeveer 30 soorten in de zwarte nachtschade-groep, het best vertegenwoordigd in het zuidoosten van Zuid-Amerika, maar met soorten op elk continent.
S. tuberosum (aardappel) werd voor het eerst gedomesticeerd in het westen van Zuid-Amerika en werd in de 16e eeuw in Europa geïntroduceerd, maar werd daar meer dan een eeuw lang niet belangrijk. De meeste aardappelen die tegenwoordig worden geteeld, zijn één enkele soort, maar verschillende andere soorten die knollen bevatten, worden nog steeds geteeld door inheemse volkeren in de hooggelegen regio's van Peru. Aardappelen zijn 's werelds vierde belangrijkste voedselgewas, na maïs, tarwe en rijst. (Het economische belang is erkend door de Verenigde Naties, die 2008 het Internationale Jaar van de Aardappel noemde.) De eetbare knollen zijn de ondergrondse stengel van een uitgestrekt, sterk ruikend kruid. Planten worden gekweekt uit de 'ogen', wat eigenlijk knoppen zijn. Aardappelplanten zijn soms vatbaar voor bacterievuur, een rotziekte veroorzaakt door de schimmel Phytophthora infestans. Deze ziekte veroorzaakte de Ierse aardappel hongersnood en decimeerde Europese aardappelgewassen tussen 1845 en 1860. Meer dan een miljoen levens gingen verloren door honger of hongersnoodgerelateerde ziekten. Afgezien van het gebruik van aardappelen als voedsel, wordt er uit vermalen zetmeel gebruikt bij de vervaardiging van papier, textiel, snoepgoed en kleefstoffen.
Tomaat
Solanum lycopersicum (tomaat) behoort tot een groep afkomstig uit het westen van Zuid-Amerika. De domesticatie vond echter plaats in Mexico van S. lycopersicum cerasiforme (kerstomaat), het enige element van het geslacht dat van nature ten noorden van Zuid-Amerika voorkomt. Omdat ze ooit als giftig werden beschouwd, werden tomaten pas in de 19e eeuw een populair voedingsmiddel in Europa en Noord-Amerika. Botanisch gezien is de tomaat een vrucht, hoewel hij voor voedingsdoeleinden als groente wordt behandeld. De boomtomaat (Solanum betaceum), ook bekend als tamarillo, is nauw verwant aan S. lycopersicum en draagt een eivormig eetbaar fruit.
Peper
Paprika's behoren tot het Zuid-Amerikaanse geslacht Capsicum. Net als bij de tomaat, werd de tuinpeper eerder in Mexico gedomesticeerd dan in Zuid-Amerika, waar het grootste deel van het geslacht voorkomt. Er zijn vijf soorten gedomesticeerde paprika's - C. annuum (paprika's), C. baccatum (Peruaanse paprika's), C. chinense (habanero-pepers), C. frutescens (hete pepers) en C. pubescens (boompepers). De vogelpeper (C. annuum aviculare), de stam van de tuinpeper, komt voor van Florida en Texas tot in het zuiden van Argentinië. De scherpe stof in hete pepers, capsaïcine, kan bijtend zijn voor de huid en wordt aangetroffen in het weefsel onder de zaden (placenta). Het wordt soms in de geneeskunde gebruikt als stimulerend middel en het is het actieve middel in cayennepeper. (Zwarte peper is van de wijnstok Piper nigrum, een plant die geen verband houdt met Solanaceae.) C. annuum levert de kruidenpaprika op. Het woord chili komt van het inheemse woord in de Mexicaanse taal voor de Capsicum-plant.
Tabak
Tabak is misschien wel 's werelds economisch belangrijkste medicijnfabriek, die in de meeste wereldeconomieën enorme inkomens genereert in de landbouw-, productie- en handelssector en ook enorme uitgaven in gezondheidssectoren die de effecten ervan op de menselijke bevolking behandelen. Tabaksproducten worden gemaakt van Nicotiana tabacum, een tabakssoort die in het wild niet bekend is. De naaste verwanten zijn te vinden in het westen van Zuid-Amerika. Een andere soort, N. rustica, was de tabak die voor het eerst in 1558 door de Spanjaarden naar Europa werd gebracht; deze tabak werd nog lang gebruikt nadat de mildere Virginia-tabak (N. tabacum) algemeen werd aanvaard. Tabak is een robuust, rechtopstaand eenjarig kruid. De bladeren zijn voorbereid voor gebruik door een van de verschillende fermentatieprocessen, die wel vier jaar kan duren. De alkaloïde met de bekendste effecten is nicotine, maar tabak bevat veel andere alkaloïden, sommige zelfs nog giftiger. In sommige gebieden worden bijvoorbeeld poedervormige tabaksbladeren gebruikt als insecticide. De naam tabak komt van een West-Indische naam voor een apparaat om gedroogde bladeren te snuiven.
Aubergine
Solanum melongena (aubergine of aubergine) werd gedomesticeerd uit een groep stekelige Solanum-soorten in tropisch Azië, waar de vruchten in vele vormen, kleuren en texturen (glad of harig) voorkomen. Alle vruchten zijn geel wanneer ze volledig rijp zijn (deze fase vindt plaats na de normale eetfasen). Sommige vruchten, vooral van planten die zijn blootgesteld aan droogte, kunnen een hoog gehalte aan alkaloïden hebben die nachtmerries veroorzaken. De naam aubergine werd gegeven aan vormen met wit fruit dat lijkt op een kippenei en dat nog steeds wordt verbouwd in Thailand en andere delen van Azië.
Convolvulaceae
De andere grote familie in Solanales is Convolvulaceae, de morning glory-familie, met meer dan 1.600 soorten in 57 geslachten. Dit zijn kronkelende wijnstokken, kruiden of kleine bomen, een paar stekelige en een paar in het water levende. Sommige hebben knolachtige wortels of wortelstokken en veel hebben latex. De bladeren zijn afwisselend, meestal zonder stippen en vaak met extraflorale nectariën. De bloemtrossen hebben meestal schutbladen en schutbladen. De bloemen bevatten over het algemeen beide geslachten, met bloemdelen in veelvouden van vijf. De kelklobben zijn vrij en ondoordringbaar, en de bloemkroon is over het algemeen bijna geheel, vaak induplicaat-klepvormig in knop, met een nectariferous schijf meestal aanwezig. De eierstok bestaat meestal uit twee tot vijf gesmolten tapijten, met een of twee eitjes in elke locule, en de vrucht is een bes, noot of capsule. De soort komt voor in tropische of warm-gematigde streken, met de grootste generische rijkdom in de tropen. De meest bekende soorten in Noord-Amerika en Europa zijn kronkelende planten, maar in andere delen van de wereld zijn er tal van kruiden, struiken en kleine bomen, veel met zulke aanpassingen aan droge, woestijnachtige gebieden als dichte plantoppervlakken en doornen. De grootste geslachten - Ipomoea (ochtendglorie, met ongeveer 500 soorten), Convolvulus (winde, met 100 soorten) en Evolvulus (100 soorten) - omvatten twijnende wijnstokken, kruiden, bomen en een paar watersporten. Het grote parasitaire geslacht Cuscuta (ontwijker, 145 soorten), voorheen in de eigen familie Cuscutaceae geplaatst, is nu bijna kosmopolitisch nadat het assortiment werd uitgebreid door introductie met zaden van andere planten.
Ipomoea batatas (zoete aardappel) is van Zuid-Amerikaanse afkomst en verscheen kort na Europees contact in de Oude Wereld. De zoete aardappel is de gezwollen wortel van een wijnstok die over de grond loopt. Een populaire groente, vooral in de zuidelijke Verenigde Staten, het is een hoofdbestanddeel in Japan, China en de eilanden in de Stille Zuidzee. Op veel plaatsen concurreert het of overtreft het rijst als het belangrijkste voedingsmiddel. In de Verenigde Staten staan rassen met oranje tot rood vochtig en zoet vlees ten onrechte bekend als yams, een term die correct verwijst naar de knollen of wortelstokken van het eenzaadlobbige geslacht Dioscorea. Andere rassen hebben bloemig geel vlees en weer andere zijn belangrijk voor veevoeder, waarbij alle delen van de plant worden gebruikt. Het Amerikaans-Indische woord voor zoete aardappel was batatas.
Convolvulaceae omvat veel sierranken van Ipomoea (morning glory), Convolvulus en Merremia (houtroos). Sommige Mexicaanse soorten Ipomoea leveren harsen op en sommige Convolvulus-soorten leveren rozenhoutolie op. Verschillende leden van Convolvulaceae, met name Rivea corymbosa en I. violacea, zijn in Mexico gebruikt als hallucinogenen; ze produceren ergoline-alkaloïden die qua structuur sterk lijken op LSD. De gedroogde knollen van de Mexicaanse I. purga leveren jalap, een sterk emetisch (zuiverend) medicijn.
Convolvulus (bindweed) en I. pandurata (zoete aardappelwijnstok) zijn berucht om het binden van andere planten tot onhandelbare massa's. Cuscuta (ontwijkers) soorten zijn bladloze parasieten die gele of oranje stengels rond andere planten laten ronddraaien en er voedsel uit halen via gespecialiseerde wortelachtige structuren die haustoria worden genoemd; het zijn wijdverbreide parasieten die economische verliezen veroorzaken in gewassen en boomgaarden.
