De invloed van testosteron
Veel hersenstructuren van gewervelde dieren die betrokken zijn bij de bestrijding van agressie worden rijkelijk voorzien van receptoren die binden aan hormonen die in het endocriene systeem worden geproduceerd, in het bijzonder met steroïde hormonen die door de geslachtsklieren worden geproduceerd. Bij een breed scala aan gewervelde soorten is er een duidelijk verband tussen de agressiviteit van een man en zijn circulerende niveaus van androgenen zoals testosteron, een hormoon dat in de testikels wordt geproduceerd. Van vis tot zoogdieren, het niveau van agressie stijgt en daalt met natuurlijke fluctuaties in testosteronniveaus. Castratie blijkt de agressie drastisch te verminderen, terwijl experimenteel herstel van testosteron - bijvoorbeeld door injectie in het bloed - agressie herstelt. Circulerend testosteron kan zelfs de structuren en signalen beïnvloeden die tijdens gevechten worden gebruikt. Bij herten vergroten de nekspieren die nodig zijn voor effectief brullen onder invloed van stijgende testosteronniveaus. Bij mannelijke muizen lokt de geur van de urine van een andere man, die de afbraakproducten van testosteron bevat, intense agressieve reacties uit.
walvisachtig: Agressie en verdediging
Agressie komt veel voor bij walvisachtigen en wordt gezien bij normaal kuddegedrag en voer. Een vorm van agressie helpt bij het vestigen van sociale
Het nauwe verband tussen agressie en testosteron is niet verrassend, aangezien mannetjes van veel soorten vechten om toegang tot vruchtbare vrouwtjes, maar de connectie is complex. Hoe uitgebreider de sociale structuur van een soort, hoe minder ingrijpend de effecten van castratie op agressie zijn. Bovendien kan testosteron van nongonadale oorsprong (dwz geproduceerd door de bijnier) belangrijk zijn bij agressie buiten het broedseizoen, zoals bij vogels zoals de zangmus die in de winter niet-broedgebieden in stand houden. Bovendien kunnen andere hormonen dan testosteron en zijn derivaten ook betrokken zijn bij de modulatie van agressie. Bij verschillende soorten zoogdieren en vogels verschilt de verdeling van de neuropeptidehormonen arginine vasotocine (AVT) en arginine vasopressine (AVP) in de pre-optische en septale gebieden van de hersenen tussen de geslachten. Agressie bij mannen wordt vergemakkelijkt door implantaten van AVT in het limbisch systeem en wordt geremd door implantaten van AVP. Hoewel een oorzakelijk verband tussen circulerende testosteronniveaus en agressie goed is vastgesteld, is het ook duidelijk dat de link in de tegenovergestelde richting kan werken, waarbij deelname aan een gevecht snelle effecten heeft op de hormoonsecretie. Met name veel gewervelde dieren die gevechten winnen, vertonen verhoogde testosteronniveaus, terwijl verliezers niet alleen verlaagde testosteronniveaus vertonen, maar ook verhoogde niveaus van het stresshormoon cortisol. Veranderingen in hormonale niveaus moduleren op hun beurt toekomstige agressiviteit. Dergelijke meervoudige en multidirectionele verbanden tussen biochemie van de hersenen, circulerende hormoonspiegels en agressie zijn een belangrijk onderdeel van de mechanismen waardoor gedrag in conflictsituaties wordt aangepast aan zowel ervaringen uit het verleden als de huidige omstandigheden.
Agressie tijdens groei en ontwikkeling
Hormonale effecten
De interactie tussen hormonen en de uiting van agressief gedrag die in de vorige paragraaf zijn beschreven, zijn omkeerbare invloeden bij volwassen dieren - zogenaamde activerende effecten. Hormonen kunnen echter ook agressie beïnvloeden door organisatorische effecten op lange termijn die tijdens de ontwikkeling optreden. Pre- en postnataal, soms specifiek voor elke soort, produceert de zich ontwikkelende testis van jonge mannelijke zoogdieren een korte golf van steroïde hormonen die verantwoordelijk is voor de ontwikkeling van mannelijke voortplantingsstructuren en paargedrag. De hormonen hebben ook een blijvend effect op de ontwikkeling van de hersenstructuren die agressie onder controle houden bij volwassen dieren, waardoor de structuren gevoeliger worden voor de agressie-bevorderende effecten van testosteron. De effecten van vroege blootstelling aan gonadale steroïden zijn beschreven voor verschillende soorten gewervelde dieren. Het is aangetoond dat vroege blootstelling aan andere nongonadale hormonen, zoals AVP, de agressie bij volwassen mannen verhoogt. De goed gedocumenteerde verschillen in agressiviteit tussen mannen en vrouwen die bij veel soorten worden waargenomen, zijn dus het resultaat van de blijvende effecten van blootstelling aan hormonen vroeg in de ontwikkeling.
Ontwikkelingseffecten kunnen ook de duidelijke natuurlijke variatie in agressie veroorzaken die bij veel soorten wordt waargenomen bij individuen van hetzelfde geslacht. Ter illustratie: jonge muizen worden tijdens de ontwikkeling blootgesteld aan verschillende hormonale omgevingen, afhankelijk van hun positie in de baarmoeder. Omdat er verbindingen bestaan tussen de placenta-circulatiesystemen van naburige embryo's, ervaren mannelijke embryo's tussen twee vrouwen relatief lage androgeenspiegels en blijven ze relatief niet agressief wanneer ze als volwassenen met testosteron worden behandeld. Omgekeerd ervaren vrouwelijke embryo's tussen twee mannetjes relatief hoge androgeenspiegels en worden ze bijzonder agressief voor mannetjes wanneer ze als volwassenen met testosteron worden behandeld.
